恐龙的牙齿

象牙硕大，鼠牙细小，狼牙锋利如刀，马牙厚实耐磨。形形色色的动物有着各式各样的牙齿，每颗牙齿都讲述着主人独特的生存之道。两亿年前的大地上，游荡着另外一群生灵，他们的生活和消失都深深吸引着我们，穿越时空散发着无尽的魅力。他们的牙齿又讲述着怎样的故事呢。

认识恐龙的牙齿，让我们从这两幅满口牙齿的恐龙头像开始（图一，图二）。

图一　　　 　

图二

图一中的这只尖牙利爪目露凶光，称A。图二中这只同样血盆大口但目光可爱仿佛因吃惊才长大了嘴巴的，称B。虽然A风格细腻，生动传神，貌似很逼真，但是那两对长长的“獠牙”却是犯了想当然的错误。哺乳动物里的猎手门都有尖长致命的犬齿，其中最深入人心的当属剑齿虎，他上颌的那两把利刃可谓犬齿的极致，但是在遥远的侏罗纪，恐龙并没有如此专事猎杀的牙齿。将今论古是需要保持谨慎的。事实上食肉类恐龙的牙齿正如漫画B中所示：匕首状，前后大小基本一致，而又参差不齐。

有了这个认识，下面让我们来看真实的化石（图三）。

　 
图三

从这张霸王龙的头部特写中，我们可以看出：他的所有牙齿形状相同，长短不一，排列并不紧密。这正是吃肉的兽脚类恐龙的典型特征。与哺乳动物相比，恐龙的牙齿为终生生长的同型齿。我们都很熟悉的门牙虎牙和磨牙，在恐龙还没有分化，满口的牙都长得一个样子，叫同型齿。而后来的哺乳动物有门齿犬齿和臼齿，称异型齿。我们的牙齿有两套，幼时是无根的乳齿，后来被恒齿替代，而恒齿脱落后是不能再长出的。而在恐龙牙齿是终生生长的，不是像老鼠的门牙那样不停的长，而是一直进行新旧更替，这就是为什么这张照片上的牙齿明显大小不一，刚露头的牙齿是正在长出。

说到同型齿，不得不提异齿龙Heterodontosaurus，发现于南非的异齿龙生活在两亿年前的侏罗纪早期（图四）。异齿龙是最原始鸟臀类恐龙的一支，正是所谓的基干类群。他身材小巧，只有一米长，十公斤重，修长的后肢暗示他善于奔跑，非常活泼。下图是南非博物馆的一具骨架。正如名字反映的那样，他有着分异的牙齿。这与绝大多数恐龙都不同。鸟臀类恐龙都是素食主义者。而异齿龙的口中除了适于吃植物的两颊紧密排列的凿状齿之外，前颌骨上还长着几颗纤细的小牙和其后犬齿状的长牙。这两亿年前的“犬齿”让人联想到也许最初的鸟臀类恐龙起源于吃肉的祖先。也有人认为异齿龙并非严格素食，间或吃昆虫这类小动物。我想这是有可能的，有人喂的话兔子也吃肉，如果有易获得高营养又好消化的动物性食品，灵巧的异齿龙会袖手旁观吗？

  
图四

通常把异齿龙塑造成传统的素食恐龙，也是根据牙齿进行的合理推断。根据异齿龙前颌齿最前端缺齿，而且前颌骨前端粗糙，可能附着角质喙。而两颊狭窄，前颌齿在前齿骨的外侧，正是适宜切断植物的构造。而其犬状獠牙可能只在雄性个体中存在，仅用于种内斗争或炫耀。这种犬齿功能的解释在现生动物中可以找到很好的例子。一只长着獠牙的林麝，是一种温良灵巧的小鹿。雌雄均无角，雄性就以两颗长长的犬齿争得配偶。 

回到食肉恐龙的牙齿，让我们来关注一下细节。通常我们认为兽脚类恐龙都是食肉的。他们牙齿的一些共同特点是：匕首状，两缘或后缘有锯齿。牙齿的大小，横截面的形状，齿冠的曲率，锯齿的形状，密度，大小，前缘锯齿密度与后缘锯齿密度的比值，都是牙齿鉴定的依据。而一些大型的食肉恐龙还会在锯齿的基部发育出褶皱（enamel wrinkles），已经报道有霸王龙，异特龙，鲨齿龙。

由于时代久远，这些迷人的生物给我们留下的可供研究的痕迹并不多，保存完整的骨架就更是少之又少。而牙齿因为相对较小，质地坚硬，表面还有釉质保护，易于保存。所以牙齿化石就成为最常见的恐龙遗迹。随着恐龙学家们对牙齿研究的深入，已能通过牙齿鉴别出恐龙的大致种类。1990年，加拿大艾伯塔省的Philip Currie 就利用牙齿锯齿的形态特征的变化将当地生活在晚白垩世 (Late Cretaceous)的兽脚类的恐龙分为四大类：驰龙（Dromaeosaurinae）：大名鼎鼎的恐爪龙就属于这一类；伶盗龙（Velociraptorinae）；伤齿龙（Toodontidae）；暴龙（Tyrannosauridae）.

其牙齿及锯齿形状以及复原图如下

A 驰龙

B 伶盗龙

C 伤齿龙 

D暴龙

其中我们可以发现C伤齿龙的牙齿形状短而宽，而且边缘锯齿更大，与其他三种牙齿不同，而这种特点类似于植食性恐龙，因此也有人认为伤齿龙是兽脚类中的素食者或者杂食者。

这匕首般的利齿显然是不能咀嚼的，想像他们的进食方式，可以参照鳄鱼。结实的下颌爆发出巨大的咬合力，锋利的牙齿结果猎物的性命，强壮的颈部带动脑袋撕扯尸体，最后大块吞下。左面这幅猎食复原图里（图二十一），霸王龙用一只后脚固定猎物，这种取食方式的复原显然是参照了如今的大型猛禽。

虽然在遥远的霸王龙时代，牙齿只是切割和穿刺的工具，但依然简单有效地支持着这些庞然大物成功生存，统治了地球两千万年。

植食性恐龙的牙齿的形状比较多样，有马门溪龙的勺状齿，梁龙的钉状齿，甲龙和角龙带有锯齿的叶状齿，禽龙的锉刀状齿。其与肉食性恐龙区别的共同特点是：没有明显尖锐的齿峰，齿根比齿冠细窄，排列紧密。并且通常不是均匀分布，像梁龙的牙齿集中在口的前部，而角龙类的牙齿主要长在两颊，前面有很大一段齿隙，上颌的最面有几颗钉状牙齿与无牙的喙状下颌相对，起到类似切齿的作用。

马门溪龙的勺装齿：

梁龙的钉状齿：

古角龙的叶状齿：

禽龙的牙齿：

这些形状各异的牙齿是怎样工作的，要解决这个复杂问题，远比推断肉食恐龙难得多。因为他们跟现今的素食动物的牙齿实在相差太远。这些有着明显磨痕的牙齿可以进行原始的咀嚼吗？各种答案中唯一可以肯定的是:如果他们能在一定程度上嚼碎树叶，整个过程也是仅限于垂直方向。因为关节的构造说明了下颌无法在水平方向上运动。而且牙齿上的磨蚀面也证明了这一点。如果你认真观察牛羊吃草或者反刍，会发现他的下颌左右晃动的很厉害。正是这种运动，配合臼齿宽大多嵴的咀嚼面，把草料充分磨碎。虽然近来的研究发现有些进步的鸟脚类（禽龙和鸭嘴龙类）已经演化出比较进步的取食机制，也可以上下颌横向移动，虽然没有幅度那么大。咬合时，上颌斜向外，下颌斜向内，产生原始的“咀嚼”，但大多数恐龙只能用大量的牙齿上下相对的挤压切割，把枝叶咬碎。

最后要说明的是：关于恐龙行为的推测大多是不科学的，因为他们无法被检验。动物学家成功解释一种动物行为往往要花十几年的时间进行野外观察。我们又怎能通过几件残破的化石就断言他们是如何生活的呢？我们能做的只是尽可能多的收集材料，合理推断，逼近却无法到达正确。真相只有一个，它存在于众多的猜想之中，也许更多的是在所有猜想之外，时间机器发明之前，我们永远无法得知。而这正是这门科学的魅力所在。任何人，在任何时代，都可以有属于自己的新想法。

感谢师兄韩凤禄，多亏他不厌其烦的指教和数次讲解标本，才终成此文。感谢张觉非同学帮助处理插图

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